résumé
La Cellulose est le composant structurel le plus important de la paroi cellulaire végétale. La Cellulose, polysaccharide contenant des unités β (1-4) D-glucose non ramifiées répétées, est synthétisée au niveau de la membrane plasmique par le complexe cellulose synthase (CSC) des bactéries aux plantes. Le CSC est impliqué dans la biosynthèse des microfibrilles de cellulose contenant 18 protéines de cellulose synthase (CesA). Les macrofibrilles peuvent être formées avec la disposition côte à côte des microfibrilles., En outre, à côté de CesA, diverses protéines comme le KORRIGAN, le saccharose synthase, les composants cytosquelettiques et les protéines de type COBRA ont été impliquées dans la biosynthèse de la cellulose. Comprendre les mécanismes de la biosynthèse de la cellulose est d’une grande importance non seulement pour améliorer la production de bois dans les arbres forestiers économiquement importants pour l’humanité, mais aussi pour le développement des plantes. Cet article de revue couvre les connaissances actuelles sur la famille de gènes liés à la biosynthèse de la cellulose.
1., Introduction
la paroi cellulaire végétale est nécessaire non seulement pour que la structure détermine la forme réelle des cellules et les propriétés fonctionnelles pour contrôler la communication cellulaire interne et externe, mais aussi pour la croissance globale et l’expansion des arbres. La Cellulose est le composant le plus important des parois cellulaires des plantes. En raison de l’énorme aspect économique bénéfique de la cellulose des arbres pour le papier, le bois, la pâte à papier et les produits industriels, comprendre le mécanisme de la biosynthèse de la cellulose est un objectif de recherche précieux.
2., Caractéristiques moléculaires de la Cellulose
La Cellulose est un polymère de glucose (C6H12O6), rotation de 180° d’une molécule de glucose par rapport au glucose suivant pour former des résidus liés aux β (1-4), appelés cellobiose (C12H22O11). La chaîne de Cellulose est constituée d’une unité répétitive de cellobiose . La Cellulose est synthétisée par des enzymes de cellulose synthase (CesAs) . Les parois cellulaires se composent de trois types de couches. La lamelle moyenne se forme au cours de la division cellulaire en tant que première couche., La paroi cellulaire est à base de microfibril; la paroi cellulaire primaire (Pcw) est formée après la lamelle moyenne, mais la paroi cellulaire secondaire (Scw) est formée après l’achèvement de l’élargissement cellulaire. La paroi secondaire est souvent superposée à S1, S2 et S3 (couches externe, centrale et intérieure, resp.) qui varient dans l’orientation des microfibrilles. S2 est la couche la plus épaisse avec des hélices raides de microfibrilles, tandis que S1 et S3 sont disposés en pente fibrillaire plate . Toutes les couches de la paroi cellulaire sont constituées de phases microfibrillaires et matricielles., Les microfibrilles ont un noyau cristallin et un côté extérieur moins cristallin, mais la matrice est une phase non cristalline qui contient des pectines et des hémicelluloses, de la lignine et d’autres polymères . Les six polymorphes cristallins de la cellulose, à savoir, I, II, , , , et ont été connus. La Cellulose I et la cellulose II sont les formes de cellulose les plus courantes, tandis que d’autres ne sont pas encore connues pour exister librement dans la nature. La Cellulose I ou cellulose native a deux suballomorphes Ia et Iß. Les deux se trouvent dans les plantes supérieures . Les liaisons hydrogène intramoléculaires sont responsables de la rigidité et de la stabilité de la cellulose., Microfibrilles de Cellulose i qui ont de fortes liaisons hydrogène intra – et inter-chaînes qui font que les structures de cellulose I et II sont parallèles et antiparallèles à l’axe long, respectivement . Le degré de polymérisation (DP) est différent dans Pcw et Scw qui représentent les unités monomères dans chaque chaîne de cellulose qui montre un DP faible, 2000-6000 pour la paroi cellulaire primaire, et un DP élevé, 14000 dans la paroi cellulaire secondaire .
3. Historique et emplacement chromosomique du CesA
Le CesA a d’abord été identifié chez la bactérie à Gram négatif Acetobacter xylinus ., En 1996, les protéines végétales CesA ont été reconnues pour la première fois dans des est isolés du coton sur la base d’une homogénéité de séquence avec les CesA bactériens . Les protéines CesA ont été localisées dans la membrane plasmique. Le génome D’Arabidopsis abrite une grande famille de gènes de biosynthèse de la cellulose, dix gènes CesA (CesA1–10) et 29 Csl codant des gènes de type cellulose synthase . L’analyse de L’Expression D’Arabidopsis a révélé que les gènes CesA sont exprimés dans la plupart des organes de la plante avec quelques différences au niveau des tissus .
4., Caractéristiques structurelles de CesA
différentes gammes de gènes et d’acides aminés CesA de taille chez Arabidopsis vont de 3,5 à 5,5 kb et de 985 à 1088, respectivement . Le CesA est pertinent pour l’enzyme de la famille des glycosyltransférases 2 (GT-2) liée à la membrane . La glycosyltransférase est située sur le domaine cytoplasmique entre deux ensembles de domaine transmembranaire. Huit TMD sont identifiés dans la protéine Cesa de la plante, TM1 – 2 vers N-terminus et TM3–8 vers C-terminus. Il est suggéré que ces TMD forment un pore à travers la membrane interne pour intégrer la sécrétion de la chaîne de cellulose à travers la paroi cellulaire ., Dans la région conservée, D, D, d, QXXRW, les deux premiers résidus ASP (D) aident à coordonner l’uridine diphosphate, tandis que le troisième D est la base catalytique et le motif QXXRW (Q est la glutamine, R est l’arginine, W est le tryptophane et X est un acide aminé quelconque) (Figure 1) aide à former un site de liaison pour le disaccharide, Il existe une structure protéique supplémentaire spécifique uniquement chez les plantes qui se composent de deux (A, B) régions dans le domaine GT: (a) domaines hautement conservés qui ont été nommés région conservée spécifique à la plante (P-CR) et (B) région conservée spécifique et région hypervariable (HVR) qui ont été appelées région spécifique à la classe (CSR) ensemble qui se trouvent dans la partie médiane de GT (Figure 1). Sethaphong et coll. a noté que les ensembles hexamères et tétramères CesA sont un rôle possible de sous-domaines spécifiques à l’usine et le CSR a mis en évidence le rôle de l’assemblage des dimères et des trimmers.,
Une comparaison entre les CesAs bactériennes et végétales montre qu’une région N-terminale courte contient 12 acides aminés et 208 acides aminés de long dans le C-terminus du BcsA, tandis que les CesAs végétales ont 17-21 acides aminés de long dans le C-terminus et 160-260 acides aminés de long dans la région N-terminale avec doigt de zinc; 50 acides aminés de long sont installés dans cette région . Kurek et coll., en 2002, il a été proposé que le domaine de liaison au zinc N-terminal participe à l’interaction protéique pour l’assemblage en rosette dans le coton; Deux domaines GhCesA1 et GhCesA2 à doigts de zinc interagissent entre eux pour réguler l’assemblage CesA par dimérisation via des liaisons disulfures intermoléculaires dans des conditions oxydatives .
5. Les modèles CSC
dès 1972, des complexes de cellulose synthase ont été visualisés par microscopie électronique . Depuis CSCs ont été attachés à L’extrémité des microfibrilles et ont été observés dans trois rangées de particules ordonnées dans alga Oocystis apiculata, donc Brown Jr., et Montezinos les a appelés le complexe terminal linéaire (TC) pour la première fois. Quatre ans plus tard, non seulement le lien entre la rosette et le TC pour synthétiser les microfibrilles dans les plantes supérieures a été décrit par fracture de gel pour la première fois, mais aussi une forme différente de sites de synthèse de cellulose a été trouvée comme TCs de rosette hexamérique. Les mesures suggèrent que la rosette a un diamètre de, contenant six particules avec chacune d’entre elles ayant six polypeptides de synthase de cellulose pour polymériser six chaînes glucanes ., La cellulose synthase utilise le glucoside de sitostérol qui est synthétisé par l’UDP-glucose comme substrat pour la synthèse du microfibril . Ding et Himmel ont proposé le modèle de microfibril de cellulose contenant 36 chaînes de glucose qui est composé à la fois de chaînes cristallines et non cristallines en utilisant la microscopie à force atomique (AFM) de visualisation directe de la tige de maïs. Dans les études de la paroi cellulaire primaire, à l’exception du modèle à 36 chaînes, deux modèles alternatifs qui s’appliquent aux structures des CSC contenant les modèles à 24 chaînes et à 18 chaînes ont été décrits., Les modèles à 24 chaînes (huit feuilles à trois chaînes), trois polypeptides CesA, forment une particule et huit particules forment une rosette avec des surfaces de désordre conformationnel plutôt que des troubles d’emballage. Les modèles de microfibrilles jumelées à 18 chaînes (six feuilles à trois chaînes) ont décrit la rosette avec six particules de trois polypeptides de cellulose synthase. Comme la section transversale des microfibrilles de 36 chaînes était évidemment plus grande que la microfibrille de paroi primaire, ce modèle était donc un mauvais ajustement aux données expérimentales. Mais le modèle de microfibrilles à 18 chaînes a montré de bons ajustements aux données expérimentales ., On pense que les TCs de rosette sont assemblés par plusieurs CesA dans le Golgi, puis transportés à la membrane plasmique sous forme active pour la synthèse de la cellulose par des vésicules cytoplasmiques appelées SmaCCs (petits compartiments CesA) ou MASCs (compartiments Synthase de Cellulose associés aux microtubules), mais ces petits compartiments ont ensuite une opération de recyclage des protéines CesA de la membrane plasmique . Plusieurs chaînes de glucanes peuvent être synthétisées par plusieurs gènes de synthase de cellulose dans chaque TC . La rosette participe à la fois à la polymérisation de la chaîne glucane et à la cristallisation .
6., Gènes bactériens et Arabidopsis qui codent les protéines du complexe cellulose Synthase
l’opéron du complexe cellulose synthase bactérienne (BCS) code quatre gènes, BcsA, B, C et Z. l’activité Bcs A, B et C est nécessaire pour la synthèse et la translocation du polysaccharide; BcsZ code une cellulase pour la production de cellulose . L’étude récente sur les gènes d’opérons de cellulose synthase (bcsABZC) d’espèces de Cronobacter a confirmé le rôle particulier des mutants bcsA et bcsB dans la production de cellulose et a montré une implication dans la formation de biofilm et l’agrégation cellulaire ., La synthèse de cellulose chez les plantes a lieu dans le contexte de rosettes plus que la rangée TCs contenant plusieurs étapes, l’initiation de la chaîne β-1,4-glucane, l’allongement et la terminaison. Omadjela et coll. on décrit qu’il n’est pas nécessaire d’utiliser une amorce pour l’initiation de la chaîne et qu’il n’est pas nécessaire d’ajouter d’autres sources d’énergie à l’assemblage de chaînes individuelles dans une structure d’ordre supérieur pour la synthèse de la cellulose chez les plantes, car la polymérisation de l’UDP-glucose (plage de DP: 200-300) fournit de l’énergie pour la croissance de la chaîne de cellulose à travers le pore membranaire., L’Expression de différents gènes chez Arabidopsis a démontré Qu’AtCesA4, AtCesA7 et AtCesA8 sont nécessaires pour fabriquer la paroi cellulaire secondaire, tandis que AtCesA1, AtCesA3 et AtCesA6 participent à la biosynthèse de la cellulose de la paroi cellulaire primaire . AtCesA2, AtCesA5 et AtCesA9 semblent être partiellement redondants avec AtCesA6 . Aucun rôle précis n’a été attribué à AtCesA10 .,placer du tryptophane avec un codon stop en position 859 et un codon stop en position 263 en remplacement d’une glutamine, respectivement (voir Tableau 1); l’observation de cellules du xylème effondrées résultant d’une mutation dans les gènes Exigua (exi), qui ont été mappés à trois sous-unités de cellulose synthase CesA4, CesA7 et CesA8, conduit à bloquer le transport de l’eau et à réduire l’élargissement Cellulaire par la suite dans le locus cesa7 ., Les Mutations dans CesA8 (lew2) augmentent le stress de sécheresse et accumulent L’ABA dans la paroi cellulaire secondaire . La cigogne et coll. a rapporté le rôle défini de CesA9 dans les téguments D’Arabidopsis; les graines mutantes de Cesa9 contenaient une réduction de 25% de la cellulose et aucun changement dans les autres tissus. Carroll et coll. dans une analyse des lignées transgéniques chez Arabidopsis a démontré que CesA7 et CesA1 peuvent sauver une sorte de déficit dans la biosynthèse SCW chez cesa3 et dans la biosynthèse PCW chez le mutant cesa8ko, respectivement., Les allèles Mutants IXR1 et IXR2 sont des mutations ponctuelles dans les gènes CesA3 et CesA6 qui confèrent une résistance à l’isoxabène ; les mutants CesA1aegeus et CesA3ixr1-2 ont montré une cristallinité considérablement réduite et une augmentation de la vitesse CesA dans les PM et la résistance au quinoxyphène a été conférée par carence en cellulose entraînant une réduction de l’élongation cellulaire qui a été examinée chez Arabidopsis ., Étonnamment, la réduction de la teneur en cellulose et la réponse au stress constitutif sont dues à l’accumulation de JA et d’éthylène chez le mutant cev1 dans CesA3 . La Lignification dans les cellules non lignifiées dans eli1 – 1 et eli1-2 (CesA3) inhibe la synthèse de la cellulose qui invoque une surproduction de jasmonate et d’éthylène . La réduction de l’épaisseur de paroi cellulaire primaire et secondaire et de la teneur en cellulose est affectée par une mutation missense qui s’est produite dans la fibre fragile 5 (fra5), un mutant dominant D’AtCesA7, alors que ni l’épaisseur de paroi cellulaire ni la teneur en cellulose ne sont affectées dans la forme mutante fra6 d’AtCesA8 .,tr>
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7. Gènes non-CesA impliqués dans la biosynthèse de la Cellulose
fait intéressant, en dehors des protéines CesA, le KORRIGAN, le saccharose synthase (SuSy), les microtubules et les cytosquelettes d’actine et les protéines de type COBRA sont impliqués indirectement dans la biosynthèse de la cellulose (Figure 1). On pense que l’endo-1,4-β-D-glucanase liée à la membrane (KOR) a un rôle d’édition et de surveillance dans la conversion de la chaîne glucane en libération de microfibrilles de cellulose nouvellement synthétisées et l’élimination des chaînes glucanes défectueuses de l’ensemble microfibril ., En théorie, la mutation dans KOR peut altérer la cristallisation des microfibrilles de cellulose . Liebminger et coll. mentionné que l’activation de A. thaliana KOR1 dépend de l’utilisation de huit sites de N-glycosylation dans le domaine extracellulaire. PtrKOR1 et GhKOR1 sont impliqués dans la formation de cellulose de paroi cellulaire secondaire chez Populus tremuloides, la cellularisation de l’endosperme et le développement embryonnaire chez le coton (Gossypium hirsutum) par suppression de L’Arni .,
le rôle stratégique de la saccharose synthase associée à la membrane plasmique (P-SUSY) dans le développement des fibres de coton (Gossypium hirsutum) dans la canalisation de l’UDP-glucose en cellulose synthase à partir du saccharose a été illustré pour la première fois en 1995 ; L’UDP formé à partir de L’UDP-G peut être recyclé en SUSY (Figure 1)., La Mutation dans SUS (1-4) dans Arabidopsis montre moins D’activité de SuSy dans toutes les cellules non dans le phloème et étonnamment aucune carence en cellulose n’a été trouvée, tandis que les mutants sus5/sus6 ont montré une réduction de callose dans le criblage des plaques, mais la croissance des plantes a été sévèrement affectée par l’invertase mutante (INV), Mais après deux ans Baroja-Fernández et al. a mis en évidence le rôle possible de l’activité de la saccharose synthase dans la biosynthèse de la cellulose dans des conditions optimales de pH 7,0.,
la relation entre le cytosquelette (microtubules corticaux et actine) et la localisation et le mouvement du CSC a été le sujet de la majorité des études. Les MTs sont un autre acteur clé de la morphogenèse des cellules végétales. Gardiner et coll. a montré la colocalisation des trois protéines AtCesA4 (IRX5), AtCesA7 (IRX3) et AtCesA8 (IRX1) avec des bandes de microtubules corticaux dans un vaisseau xylème plus ancien en développement avec GFP. Mais les microfilaments d’actine se localisent avec les protéines CesA dans les régions d’épaississement de la paroi cellulaire., Le trafic intracellulaire et la localisation de la membrane plasmique du CSC au cours de la formation de la paroi cellulaire secondaire ont été étayés par l’imagerie de cellules vivantes de la fusion de protéines marquées par fluorescence . L’hypothèse d’alignement décrit que les microtubules peuvent contrôler l’alignement du dépôt de microfibril de cellulose dans la membrane plasmique ; cependant, les résultats de l’examen de la polymérisation et de la dépolymérisation de MTs avec un traitement court par le taxol et l’oryzaline, respectivement, ne concordent pas avec l’hypothèse d’alignement car aucun changement n’a été observé dans l’orientation des microfibril de cellulose . Li et al., a étudié le rôle de la protéine interactive Cesa 1 (csi1) en tant que protéine de liaison en association entre les complexes CesA et les microtubules corticaux in vivo. Basé sur le résultat de Zhong et al. le mutant FRA1, protéine de liaison aux microtubules de type kinésine, a provoqué un dépôt d’altération des microfibrilles de cellulose dans les parois des cellules fibreuses chez Arabidopsis. Le trafic intracellulaire de CSC par les filaments d’actine a été suggéré par Wightman et Turner pour contrôler la livraison de CSC aux particules afin de maintenir un dépôt modelé approprié du Scw., Récemment, la coordination dynamique entre AF et MT a été étudiée à l’aide d’une sonde à double marquage dans une cellule végétale interphasique .
un rôle du mutant COBRA (cob) dans la régulation de l’orientation de l’expansion cellulaire a été associé pour la première fois en 1993 à un dépistage de L’Arabidopsis avec des racines élargies par défaut . Les racines courtes et gonflées résultent de mutations dans l’ÉPI. IL code une protéine GPI-ancrée putative qui est nécessaire pour l’expansion cellulaire orientée dans Arabidopsis. COBRA provoque l’élongation cellulaire et la réduction de la teneur en cellulose cristalline., En outre, il a été identifié en association avec le dépôt de microfibrilles de cellulose dans le tissu racinaire . Les membres de la famille de gènes de type COBRA COBL2, COBL6, COBL9, COBL10 et COBL11 sont nécessaires pour le dépôt de cellulose cristalline orientée pendant le développement des graines, les poils racinaires et l’allongement du tube pollinique dans PCW, respectivement, tandis que COBL4 a été identifié lors de la formation du système vasculaire dans les cellules du xylème . Comme irx6 est un membre de la famille des gènes COBRA (COBL4), il régule également la croissance continue des cellules et manifeste une diminution de la teneur en cellulose cristalline dans les parois des cellules racinaires .
8., Conclusion
malgré les nombreuses études et les progrès dans la compréhension du mécanisme de la biosynthèse de la cellulose chez les plantes supérieures, de nombreuses questions restent en suspens. Combien de protéines sont nécessaires pour le processus de synthèse de la cellulose? Comment chaque plante peut-elle réguler la synthèse de la cellulose? Quelle est la position du CesA dans la synthèse de la cellulose? Comment une cellule végétale contrôle-t-elle la cristallisation des microfibrilles? L’étude de la structure de la cellulose et des gènes clés impliqués dans la synthèse de la cellulose peut être importante en raison de l’utilisation généralisée du produit de la cellulose dans la vie quotidienne.,all
Intérêts divergents
Les auteurs déclarent n’avoir aucun conflit d’intérêts concernant la publication de ce papier.
Remerciements
Ce travail a été soutenu par le développement du programme académique prioritaire des établissements D’enseignement supérieur du Jiangsu, en Chine.
