Nous avons trouvé une ou plusieurs lectures correspondant exactement à la position Indel causative dans le gène Rc Pour 255 accessions de riz sauvage (Tableau 1; Tableau S1). Dans 33 cas (12,9%), la variante rc avec la suppression a été détectée. Bien que nous ne possédions pas d’informations phénotypiques détaillées sur les accessions sauvages, nous supposons que toutes ont un péricarpe pigmenté., Nous montrons donc que l’allèle rc existe chez le riz sauvage en fréquence modérée et qu’il n’est pas nécessairement associé au péricarpe blanc, situation similaire à la situation précédemment rapportée pour les allèles sh4 et prog1. Par conséquent, la conclusion de Sweeney et coll. (2007) que l’allèle rc provient de subsp. japonica et s’est ensuite propagé à subsp. indica par hybridation introgressive est remise en question, et la possibilité que tous les groupes de riz cultivés aient obtenu l’allèle rc directement à partir de leurs progéniteurs sauvages doit être envisagée.,
dans le cas du gène LABA1, nous avons trouvé des correspondances parfaites pour la position indel dans 215 accessions sauvages. Dans 33 d’entre eux (~15%), la variante avec la suppression a été détectée. En revanche, Hua et al. (2015) n’ont pas trouvé un seul cas d’allèle laba1 dans leur plus petit échantillon de 43 accessions D’O. rufipogon.,
les placettes des emplacements géographiques des accessions sauvages portant les allèles rc et laba1 montrent que les deux allèles ont une distribution relativement large (Fig. 1). Ceci est cohérent avec les résultats de Liu et coll. (2015), qui n’ont trouvé aucune corrélation entre les groupes génétiques et les régions géographiques dans le riz sauvage, et ont attribué l’absence de modèle phylogéographique aux extinctions répétées et aux recolonisation de populations sauvages au cours des cycles glaciaires-interglaciaires quaternaires. Si cette explication est correcte, cela peut impliquer que les deux mutations ont émergé avant la dernière glaciation.,
l’emplacement Géographique de l’O. rufipogon adhésions avec la rc (a) et laba1 (b) les allèles. Dans les deux cas, deux échantillons Chinois ne sont pas affichés en raison de coordonnées indisponibles. Carte établie dans Google Earth v7.1.5.1557
on pourrait soutenir que l’observation des allèles de « domestication” dans les populations sauvages ne rejette pas nécessairement l’hypothèse de leur origine en culture., Chacun des allèles récessifs pourrait avoir émergé au cours du processus de domestication et s’être échappé dans des populations sauvages par flux génétique. Cette possibilité doit être évaluée de manière critique. Le flux génétique D’O. sativa vers ses parents sauvages a été bien documenté en raison des préoccupations d’évasion transgène du riz génétiquement modifié (Song et al. 2003; Chen et coll. 2004; Wang et coll. 2006; Shivrain et coll. 2007). Les allèles récessifs des gènes Sh4, PROG1, Rc et LABA1 peuvent être transférés par flux génique comme n’importe quel autre segment génomique., Cependant, ces allèles sont neutres (si aucun changement phénotypique ne se manifeste) ou désavantageux dans les populations sauvages. En l’absence de sélection positive, il est difficile de concevoir que le flux génétique et la rétention des allèles dans la nature se produiraient dans la mesure où les fréquences signalées pour sh4 (~26%; Zhu et al. 2012), rc et laba1 (~13 et 15%, respectivement; cette étude). De plus, les valeurs élevées de l’indice de fixation (TSF) indiquent que la barrière reproductrice entre le riz cultivé et O. rufipogon est relativement forte. Par exemple, Huang et coll., (2012) ont calculé que la TVF entre subsp. japonica et sa population supposée d’ancêtres est de 0,36, ce qui signifie que le riz japonica et son ancêtre sauvage—bien que sympatriques-partagent moins de variabilité génétique que les Asiatiques de l’est avec les personnes d’Afrique subsaharienne (FST = 0,19; Nelis et al. 2009).
Les considérations ci-dessus suggèrent que la présence d’allèles de domestication dans le riz sauvage n’est pas entièrement expliquée par le flux génétique D’O. sativa, mais des données empiriques sont nécessaires pour confirmer ce point. Une façon d’aborder la question Est d’explorer la diversité associée., Si les allèles de domestication trouvés chez O. rufipogon proviennent du riz cultivé, leur diversité nucléotidique dans les populations sauvages ne devrait pas dépasser leur diversité chez O. sativa. D’autre part, si l’émergence des mutations causales est antérieure à la domestication, alors les allèles de domestication trouvés chez O. rufipogon auraient une plus grande diversité par rapport à O. sativa. Nos estimations de la diversité nucléotidique indiquent que cette dernière interprétation est correcte. Les régions de 10 kb entourant la délétion causale contiennent ~4× plus de polymorphismes dans le type rc et le type laba1 O., rufipogon que chez O. sativa (Tableau 1). Pour l’allèle sh4, il peut être démontré directement que la substitution G → T responsable changeant l’asparagine pour la lysine dans le produit protéique est apparue dans le riz sauvage avant la domestication. Ceci est établi par un arbre génétique construit à partir des données de polymorphisme dans l’exon Sh4, l’intron partiel et la région flanquante de ~1,5 kb publié par Zhu et al. (2012). L’arbre phylogénétique montre que la plupart des haplotypes avec la substitution G → T forment un clade où les séquences trouvées dans O., les rufipogons occupent à la fois les positions basales et sœurs par rapport aux haplotypes trouvés chez O. sativa (fig. 2). En outre, dans la matrice SNP par Huang et al. (2012) nous avons trouvé un site polymorphe à environ 1 KO en aval de la séquence codante Sh4 (chromosome 4; Position IRGSP4 34 628 688). Tous les 99 subsp. les accessions indica avec des données ont A à cette position, tandis que 46 des 67 points de données japonica Non manquants sont C (68,7%). Les deux variantes sont trouvées chez O. rufipogon (tableau S1), ce qui indique que les haplotypes sh4 D’O. sativa ne proviennent pas d’un seul génotype sauvage.,
arbre de parcimonie maximale Construit à partir des données de l’haplotype sh4 publiées par Zhu et al. (2012). Les Haplotypes avec l’astérisque portent T au site FNP (functional Nucleotide Polymorphism) identifié par Li et al. (2006) (chromosome 4; Position IRGSP4 34 631 527). Les haplotypes H104 et H105 (bleu) ne se trouvent que dans le riz adventice. Tout le riz cultivé porte l’un ou l’autre des haplotypes H1 et H2 (rouge) que l’on trouve également dans le riz sauvage., Les haplotypes H10, H11, H12, H13, H14, H15, H84, H93 et H95 ne se trouvent que dans le riz sauvage. L’origine inférée du G → T FNP est indiquée par une flèche. Deux haplotypes sauvages non apparentés portent également du T au site FNP (H92, H100), probablement à la suite d’une homoplasie. Les haplotypes H76 et H91 ont probablement rencontré des mutations T → G inversées
Pour l’allèle prog1, la mutation causale n’a pas été identifiée sans ambiguïté à partir de l’ensemble des polymorphismes candidats (Tan et al., 2008), et nous n’avons donc pas pu trier la population sauvage en classes prog1/PROG1. Néanmoins, nous avons identifié une variabilité qui indique des histoires généalogiques indépendantes dans différents groupes D’O. sativa. Un SNP situé à 230 PB en amont du codon PROG1 start (chromosome 7; Position IRGSP4 2 872 361) est uniforme dans subsp. indica (Les 127 accessions avec données ont C; tableau S1) mais variable dans subsp. japonica (58,9% C et 41,1% a; 129 accessions avec données)., Une courte distance plus en amont-à 780 PB du codon PROG1 start (chromosome 7; Position IRGSP4 2 872 911) – une autre position polymorphe a été trouvée, cette fois monomorphe dans subsp. japonica (toutes les 128 accessions avec des données ont C)et polymorphes dans subsp. indica (77,6% C et 22,4% T; 143 accessions avec données). Ces deux positions sont variables chez O. rufipogon. Ainsi, nous observons deux haplotypes dans subsp. indica (TC-prog1 et CC-prog1)et deux haplotypes dans subsp. japonica (CC-prog1 et CA-prog1). Subsp. indica n’a pas pu obtenir L’haplotype TC-prog1 de subsp., japonica puisqu’il ne se produit pas là-bas, et de même, subsp. japonica n’a pas pu obtenir L’haplotype CA-prog1 de subsp. indica. Cependant, les deux groupes pourraient avoir obtenu les deux haplotypes du riz sauvage, ce qui est l’explication la plus parcimonieuse.
la diversité associée à prog1 et sh4 indique donc des histoires généalogiques différentes pour ces allèles dans subsp. indica et subsp. japonica, mais malheureusement, les ensembles de données du génome entier ne permettent pas de tirer des conclusions sur le groupe aus. Fait intéressant, Sweeney et coll., (2007) ont signalé une seconde mutation perturbant le cadre de lecture ouvert du gène Rc et conduisant à un péricarpe blanc chez certaines variétés aus. De même, Hua et al. (2015) ont trouvé plusieurs variétés aus avec L’allèle LABA1 (type sauvage) mais des arêtes sans ardillon. Ces observations indiquent que des mutations alternatives sous-tendent le phénotype domestiqué de certains cultivars aus, en accord avec notre suggestion précédente selon laquelle ce groupe a une histoire de domestication unique (Civáň et al. 2015).
en conclusion, nous montrons que les allèles rc, laba1, prog1 et sh4 sont modérément fréquents chez O., populations de rufipogons, où ils présentent une diversité associée plus élevée que celle présente chez O. sativa. Cette preuve suggère que les mutations causales déterminant le péricarpe blanc, les arêtes sans ardillon, la croissance dressée et l’oreille non fracassante chez O. sativa ont chacune émergé dans le riz sauvage avant la domestication. Étant donné que ces mutations ne sont pas associées au phénotype domestiqué dans le riz sauvage, un groupe de gènes en interaction est probablement responsable du caractère phénotypique dans chaque cas., L’implication est que, pour chacun de ces caractères, la sélection dans le riz cultivé agit sur un réseau d’allèles plutôt que sur un locus individuel. Un seul gène peut encore déterminer les phénotypes alternatifs, mais seulement dans le fond allélique approprié.
nos résultats élargissent le champ possible pour les modèles décrivant les événements donnant naissance aux différents groupes de riz cultivé., L’uniformité des allèles de domestication dans le riz cultivé a déjà limité ces modèles, l’accent étant mis en grande partie sur les schémas dans lesquels le phénotype de domestication provenait d’un type de riz et a ensuite été transféré à d’autres groupes par hybridation introgressive (par exemple, Sweeney et al. 2007; Il a et coll. 2011; Huang et coll. 2012; Yang et coll. 2012; Hua et coll. 2015; Oikawa et coll. 2015)., L’hypothèse sous-jacente sur laquelle reposent ces modèles, selon laquelle les différents groupes de riz n’auraient pas pu acquérir d’allèles de domestication à partir de variations sur pied dans la population sauvage, est clairement incorrecte. Inversement, les modèles qui proposent des domestications indépendantes donnant lieu à subsp. indica, subsp. japonica et/ou aus (par exemple Civáň et coll. 2015) ne sont pas invalidés par l’uniformité des allèles de domestication dans ces différents groupes.
