La cellule a été découverte par Robert Hooke en 1665 à l’aide d’un microscope. La première théorie cellulaire est attribuée aux travaux de Theodor Schwann et Matthias Jakob Schleiden dans les années 1830. dans cette théorie, le contenu interne des cellules était appelé protoplasme et décrit comme une substance ressemblant à de la gelée, parfois appelée gelée vivante. À peu près au même moment, la chimie colloïdale a commencé son développement et les concepts d’eau liée ont émergé. Un colloïde étant quelque chose entre une solution et une suspension, où le mouvement brownien est suffisant pour empêcher la sédimentation.,L’idée d’une membrane semi-perméable, une barrière perméable au solvant mais imperméable aux molécules de soluté a été développée à peu près au même moment. Le terme osmose est né en 1827 et son importance pour les phénomènes physiologiques s’est réalisée, mais ce n’est qu’en 1877, lorsque le botaniste Pfeffer a proposé la théorie membranaire de la physiologie cellulaire. Dans ce point de vue, on a vu que la cellule était entourée d’une surface mince, la membrane plasmique, et que l’eau cellulaire et les solutés tels qu’un ion potassium existaient dans un état physique semblable à celui d’une solution diluée., En 1889, Hamburger a utilisé l’hémolyse des érythrocytes pour déterminer la perméabilité de divers solutés. En mesurant le temps nécessaire pour que les cellules gonflent au-delà de leur limite élastique, la vitesse à laquelle les solutés pénètrent dans les cellules pourrait être estimée par le changement de volume cellulaire qui l’accompagne. Il a également constaté qu’il y avait un volume apparent non soluble d’environ 50% dans les globules rouges et a montré plus tard que cela comprend de l’eau d’hydratation en plus de la protéine et d’autres composants non solubles des cellules.,
Evolution des théories de la membrane et de la phase de masse
deux concepts opposés développés dans le cadre d’études sur l’osmose, la perméabilité et les propriétés électriques des cellules. Le premier a soutenu que ces propriétés appartenaient toutes à la membrane plasmique alors que l’autre opinion prédominante était que le protoplasme était responsable de ces propriétés.La théorie de la membrane s’est développée comme une succession d’ajouts ad hoc et de changements à la théorie pour surmonter les obstacles expérimentaux. Overton (un cousin éloigné de Charles Darwin) a d’abord proposé le concept d’une membrane plasmique lipidique (huile) en 1899., La principale faiblesse de la membrane lipidique était l’absence d’explication de la grande perméabilité à l’eau, de sorte que Nathansohn (1904) a proposé la théorie de la mosaïque. Dans cette vue, la membrane n’est pas une couche lipidique pure, mais une mosaïque de zones avec des lipides et des zones avec un gel semi-perméable. Ruhland a affiné la théorie de la mosaïque pour inclure des pores pour permettre le passage supplémentaire de petites molécules. Comme les membranes sont généralement moins perméables aux anions, Leonor Michaelis a conclu que les ions sont adsorbés sur les parois des pores, modifiant la perméabilité des pores en ions par répulsion électrostatique., Michaelis a démontré le potentiel membranaire (1926) et a proposé qu’il était lié à la distribution des ions à travers la membrane.
Harvey et Danielli (1939) ont proposé une membrane bicouche lipidique recouverte de chaque côté d’une couche de protéines pour tenir compte des mesures de la tension superficielle., En 1941 Boyle & Conway a montré que la membrane du muscle de grenouille était perméable à la fois à K+
et Cl−
, mais apparemment pas à Na+
, donc l’idée de charges électriques dans les pores était inutile puisqu’une seule taille critique des pores expliquerait la perméabilité à K+
, H+
, et Cl−
ainsi, et Mg2+
.Au cours de la même période, Il a été montré (Procter & Wilson, 1916) que les gels, qui n’ont pas de membrane semi-perméable, gonfleraient dans les solutions diluées.,
Loeb (1920) a également étudié de manière approfondie la gélatine, avec et sans membrane, montrant qu’une plus grande partie des propriétés attribuées à la membrane plasmique pouvait être dupliquée dans des gels sans membrane. En particulier, il a constaté qu’une différence de potentiel électrique entre la gélatine et le milieu extérieur pouvait être développée, basée sur la concentration H+
. Certaines critiques de la théorie membranaire se sont développées dans les années 1930, basées sur des observations telles que la capacité de certaines cellules à gonfler et à augmenter leur surface d’un facteur 1000., Une couche lipidique ne peut pas s’étirer dans cette mesure sans devenir un patchwork (perdant ainsi ses propriétés de barrière). De telles critiques ont stimulé la poursuite des études sur le protoplasme en tant qu’agent principal déterminant les propriétés de perméabilité cellulaire.
en 1938, Fischer et Suer ont proposé que l’eau dans le protoplasme n’est pas libre mais sous une forme chimiquement combinée—le protoplasme représente une combinaison de protéines, de sel et d’eau—et ont démontré la similitude fondamentale entre le gonflement des tissus vivants et le gonflement des gels de gélatine et de fibrine., Dimitri Nasonov (1944) considérait les protéines comme les composants centraux responsables de nombreuses propriétés de la cellule, y compris électrique properties.By dans les années 1940, les théories de la phase de masse n’étaient pas aussi développées que les théories de la membrane. En 1941, Brooks& Brooks a publié une monographie, « la perméabilité des cellules vivantes », qui rejette les théories de la phase en vrac.
émergence du concept de pompe à membrane en régime permanent
avec le développement de traceurs radioactifs, il a été démontré que les cellules ne sont pas imperméables au Na+
., Ceci était difficile à expliquer avec la théorie de la barrière membranaire, de sorte que la pompe à sodium a été proposée Pour éliminer continuellement Na+
car elle imprègne les cellules. Cela a conduit au concept selon lequel les cellules sont dans un État d’équilibre dynamique, utilisant constamment de l’énergie pour maintenir les gradients ioniques. En 1935, Karl Lohmann a découvert L’ATP et son rôle en tant que source d’énergie pour les cellules, de sorte que le concept d’une pompe à sodium à entraînement métabolique a été proposé.,L’énorme succès de Hodgkin, Huxley et Katz dans le développement de la théorie membranaire des potentiels membranaires cellulaires, avec des équations différentielles qui modélisaient correctement les phénomènes, a fourni encore plus de soutien à l’hypothèse de la pompe membranaire.
la vision moderne de la membrane plasmique est celle d’une bicouche lipidique fluide qui contient des composants protéiques. La structure de la membrane est maintenant connue en détail, y compris des modèles 3D de plusieurs centaines de protéines différentes qui sont liées à la membrane.,Ces développements majeurs de la physiologie cellulaire ont placé la théorie de la membrane dans une position de domination et stimulé l’imagination de la plupart des physiologistes, qui acceptent maintenant apparemment la théorie comme un fait—il y a, cependant, quelques dissidents.
la réémergence des théories de la phase de masse
en 1956, Afanasy S. Troshin a publié un livre, les problèmes de perméabilité cellulaire, en russe (1958 en allemand, 1961 en chinois, 1966 en anglais) dans lequel il a constaté que la perméabilité était d’une importance secondaire dans la détermination des modèles d’équilibre entre la cellule et son environnement., Troshin a montré que l’eau cellulaire diminuait dans les solutions de galactose ou d’urée, bien que ces composés pénètrent lentement dans les cellules. Étant donné que la théorie de la membrane nécessite un soluté impermanent pour soutenir le retrait cellulaire, ces expériences jettent un doute sur la théorie. D’autres se sont demandé si la cellule avait suffisamment d’énergie pour soutenir la pompe sodium/potassium. Ces questions sont devenues d’autant plus urgentes que des dizaines de nouvelles pompes métaboliques ont été ajoutées à mesure que de nouveaux gradients chimiques ont été découverts.,
en 1962, Gilbert Ling est devenu le champion des théories de la phase de masse et a proposé son hypothèse d’association-induction des cellules vivantes.
