La cellula fu scoperta per la prima volta da Robert Hooke nel 1665 usando un microscopio. La prima teoria cellulare è attribuita al lavoro di Theodor Schwann e Matthias Jakob Schleiden negli anni 1830. In questa teoria il contenuto interno delle cellule era chiamato protoplasma e descritto come una sostanza gelatinosa, a volte chiamata gelatina vivente. All’incirca nello stesso periodo, la chimica colloidale iniziò il suo sviluppo e emersero i concetti di acqua legata. Un colloide è qualcosa tra una soluzione e una sospensione, dove il moto browniano è sufficiente per prevenire la sedimentazione.,L’idea di una membrana semipermeabile, una barriera permeabile al solvente ma impermeabile alle molecole di soluto è stata sviluppata all’incirca nello stesso periodo. Il termine osmosi è nato nel 1827 e la sua importanza per i fenomeni fisiologici si è realizzata, ma non è stato fino al 1877, quando il botanico Pfeffer ha proposto la teoria della membrana della fisiologia cellulare. In questa visione, la cellula è stata vista come racchiusa da una superficie sottile, la membrana plasmatica, e l’acqua cellulare e i soluti come uno ion di potassio esistevano in uno stato fisico come quello di una soluzione diluita., Nel 1889 Hamburger usò l’emolisi degli eritrociti per determinare la permeabilità di vari soluti. Misurando il tempo necessario affinché le cellule si gonfino oltre il loro limite elastico, la velocità con cui i soluti entravano nelle cellule poteva essere stimata dal cambiamento di volume delle cellule. Ha anche scoperto che c’era un volume apparente di non solvente di circa il 50% nei globuli rossi e in seguito ha dimostrato che questo include acqua di idratazione oltre alla proteina e altri componenti non solubili delle cellule.,
Evoluzione delle teorie della membrana e della fase di massa
Due concetti opposti sviluppati nell’ambito di studi sull’osmosi, la permeabilità e le proprietà elettriche delle cellule. Il primo sosteneva che queste proprietà appartenevano tutte alla membrana plasmatica mentre l’altra visione predominante era che il protoplasma era responsabile di queste proprietà.La teoria della membrana si è sviluppata come una successione di aggiunte e modifiche ad hoc alla teoria per superare gli ostacoli sperimentali. Overton (un lontano cugino di Charles Darwin) propose per la prima volta il concetto di membrana plasmatica lipidica (olio) nel 1899., La principale debolezza della membrana lipidica era la mancanza di una spiegazione dell’elevata permeabilità all’acqua, così Nathansohn (1904) propose la teoria del mosaico. In questa visione, la membrana non è uno strato lipidico puro, ma un mosaico di aree con lipidi e aree con gel semipermeabile. Ruhland perfezionò la teoria del mosaico per includere i pori per consentire un ulteriore passaggio di piccole molecole. Poiché le membrane sono generalmente meno permeabili agli anioni, Leonor Michaelis ha concluso che gli ioni sono adsorbiti alle pareti dei pori, cambiando la permeabilità dei pori agli ioni mediante repulsione elettrostatica., Michaelis dimostrò il potenziale di membrana (1926) e propose che fosse correlato alla distribuzione di ioni attraverso la membrana.
Harvey e Danielli (1939) proposero una membrana a doppio strato lipidico ricoperta su ciascun lato da uno strato di proteine per tenere conto delle misurazioni della tensione superficiale., Nel 1941 Boyle & Conway mostrò che la membrana del muscolo rana era permeabile sia a K+
che a Cl−
, ma apparentemente non a Na+
, quindi l’idea di cariche elettriche nei pori non era necessaria poiché una singola dimensione critica dei pori spiegherebbe la permeabilità a K+
, H+
e Cl−
così come l’impermeabilità a Na+
, Ca+
, e Mg2+
.Nello stesso periodo di tempo, è stato dimostrato (Procter & Wilson, 1916) che i gel, che non hanno una membrana semipermeabile, si gonfierebbero in soluzioni diluite.,
Loeb (1920) ha anche studiato ampiamente la gelatina, con e senza membrana, dimostrando che più delle proprietà attribuite alla membrana plasmatica potrebbero essere duplicate in gel senza membrana. In particolare, ha scoperto che una differenza di potenziale elettrico tra la gelatina e il mezzo esterno potrebbe essere sviluppata, in base alla concentrazione di H+
. Alcune critiche alla teoria della membrana sviluppato nel 1930, sulla base di osservazioni come la capacità di alcune cellule di gonfiarsi e aumentare la loro superficie di un fattore di 1000., Uno strato lipidico non può allungarsi in quella misura senza diventare un patchwork (perdendo così le sue proprietà barriera). Tali critiche hanno stimolato continui studi sul protoplasma come agente principale che determina le proprietà di permeabilità cellulare.
Nel 1938, Fischer e Suer proposero che l’acqua nel protoplasma non è libera ma in una forma combinata chimicamente—il protoplasma rappresenta una combinazione di proteine, sale e acqua—e dimostrarono la somiglianza di base tra il gonfiore nei tessuti viventi e il gonfiore dei gel di gelatina e fibrina., Dimitri Nasonov (1944) considerava le proteine come i componenti centrali responsabili di molte proprietà della cellula, tra cui properties.By nel 1940, le teorie di fase di massa non erano così ben sviluppate come le teorie di membrana. Nel 1941, Brooks & Brooks pubblicò una monografia, “The Permeability of Living Cells”, che rifiuta le teorie della fase bulk.
Emergere del concetto di pompa a membrana allo stato stazionario
Con lo sviluppo di traccianti radioattivi, è stato dimostrato che le cellule non sono impermeabili a Na+
., Questo era difficile da spiegare con la teoria della barriera a membrana, quindi la pompa di sodio è stata proposta per rimuovere continuamente Na+
mentre permea le cellule. Questo ha spinto il concetto che le cellule sono in uno stato di equilibrio dinamico, utilizzando costantemente energia per mantenere gradienti ionici. Nel 1935, Karl Lohmann scoprì l’ATP e il suo ruolo come fonte di energia per le cellule, quindi fu proposto il concetto di una pompa di sodio metabolicamente guidata.,L’enorme successo di Hodgkin, Huxley e Katz nello sviluppo della teoria della membrana dei potenziali della membrana cellulare, con equazioni differenziali che modellavano correttamente i fenomeni, forniva ancora più supporto per l’ipotesi della pompa a membrana.
La visione moderna della membrana plasmatica è di un doppio strato lipidico fluido che ha componenti proteici incorporati al suo interno. La struttura della membrana è ora conosciuta in grande dettaglio, compresi i modelli 3D di molte delle centinaia di diverse proteine che sono legate alla membrana.,Questi importanti sviluppi nella fisiologia cellulare hanno posto la teoria della membrana in una posizione di dominio e stimolato l’immaginazione della maggior parte dei fisiologi, che ora apparentemente accettano la teoria come fatto—ci sono, tuttavia, alcuni dissidenti.
Il riemergere della fase bulk teorie
Nel 1956, Afanasy S. Troshin pubblicato un libro, I Problemi di Permeabilità delle Cellule, in russo (1958 in tedesco, 1961, in Cinese, 1966 in inglese) in cui ha scoperto che la permeabilità è di secondaria importanza nella determinazione dei modelli di equilibrio tra la cellula e il suo ambiente., Troshin ha mostrato che l’acqua cellulare diminuiva in soluzioni di galattosio o urea sebbene questi composti permeassero lentamente le cellule. Poiché la teoria della membrana richiede un soluto impermanente per sostenere il restringimento cellulare, questi esperimenti mettono in dubbio la teoria. Altri si sono chiesti se la cellula abbia abbastanza energia per sostenere la pompa di sodio/potassio. Tali domande è diventato ancora più urgente come decine di nuove pompe metaboliche sono stati aggiunti come nuovi gradienti chimici sono stati scoperti.,
Nel 1962, Gilbert Ling divenne il campione delle teorie della fase bulk e propose la sua ipotesi di associazione-induzione delle cellule viventi.
