la célula fue descubierta por primera vez por Robert Hooke en 1665 usando un microscopio. La primera teoría celular se atribuye al trabajo de Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden en la década de 1830. en esta teoría, el contenido interno de las células se llamaba protoplasma y se describía como una sustancia gelatinosa, a veces llamada gelatina viva. Casi al mismo tiempo, la química coloidal comenzó su desarrollo, y surgieron los conceptos de agua unida. Un coloide es algo entre una solución y una suspensión, donde el movimiento browniano es suficiente para evitar la sedimentación.,La idea de una membrana semipermeable, una barrera que es permeable al solvente pero impermeable a las moléculas de soluto se desarrolló aproximadamente al mismo tiempo. El término osmosis se originó en 1827 y su importancia para los fenómenos fisiológicos se dio cuenta, pero no fue hasta 1877, cuando el botánico Pfeffer propuso la teoría de la membrana de la fisiología celular. En este punto de vista, se observó que la célula estaba encerrada por una superficie delgada, la membrana plasmática, y el agua celular y los solutos, como un ion de potasio, existían en un estado físico como el de una solución diluida., En 1889 Hamburger utilizó hemólisis de eritrocitos para determinar la permeabilidad de varios solutos. Al medir el tiempo requerido para que las células se hinchen más allá de su límite elástico, la velocidad a la que los solutos ingresan a las células podría estimarse por el cambio acompañante en el volumen celular. También encontró que había un volumen aparente no solvente de alrededor del 50% en los glóbulos rojos y más tarde mostró que esto incluye agua de hidratación además de la proteína y otros componentes no solventes de las células.,
evolución de las teorías de membrana y fase bulk
dos conceptos opuestos desarrollados en el contexto de estudios sobre ósmosis, permeabilidad y propiedades eléctricas de las células. El primero sostuvo que todas estas propiedades pertenecían a la membrana plasmática, mientras que el otro punto de vista predominante era que el protoplasma era responsable de estas propiedades.La teoría de la membrana se desarrolló como una sucesión de adiciones ad-hoc y cambios a la teoría para superar los obstáculos experimentales. Overton (un primo lejano de Charles Darwin) propuso por primera vez el concepto de una membrana plasmática de lípidos (aceite) en 1899., La mayor debilidad de la membrana lipídica fue la falta de una explicación de la alta permeabilidad al agua, por lo que Nathansohn (1904) propuso la teoría del mosaico. En este punto de vista, la membrana no es una capa lipídica pura, sino un mosaico de áreas con lípidos y áreas con gel semipermeable. Ruhland refinó la teoría del mosaico para incluir poros para permitir el paso adicional de pequeñas moléculas. Dado que las membranas son generalmente menos permeables a los aniones, Leonor Michaelis concluyó que los iones son adsorbidos a las paredes de los poros, cambiando la permeabilidad de los poros a iones por repulsión electrostática., Michaelis demostró el potencial de membrana (1926) y propuso que estaba relacionado con la distribución de iones a través de la membrana.
Harvey y Danielli (1939) propusieron una membrana bicapa lipídica cubierta a cada lado con una capa de proteína para dar cuenta de las mediciones de la tensión superficial., En 1941 Boyle & Conway demostró que la membrana del músculo Rana era permeable tanto A K+
como a Cl−
, pero aparentemente no a Na+
, por lo que la idea de cargas eléctricas en los poros era innecesaria ya que un solo tamaño de poro crítico explicaría la permeabilidad A K+
, H+
y Cl−
, así como la impermeabilidad a Na+
, Ca+
, y Mg2+
.Durante el mismo período de tiempo, se demostró (Procter & Wilson, 1916) que los geles, que no tienen una membrana semipermeable, se hincharían en soluciones diluidas.,
Loeb (1920) también estudió ampliamente la gelatina, con y sin membrana, mostrando que más de las propiedades atribuidas a la membrana plasmática podrían duplicarse en geles sin membrana. En particular, encontró que se podría desarrollar una diferencia de potencial eléctrico entre la gelatina y el medio exterior, basada en la concentración de H+
. Algunas críticas a la teoría de la membrana se desarrollaron en la década de 1930, basadas en observaciones como la capacidad de algunas células para hincharse y aumentar su área de superficie por un factor de 1000., Una capa lipídica no puede estirarse hasta ese punto sin convertirse en un mosaico (perdiendo así sus propiedades de barrera). Estas críticas estimularon la continuación de los estudios sobre el protoplasma como principal agente determinante de las propiedades de permeabilidad celular.
en 1938, Fischer y Suer propusieron que el agua en el protoplasma no es libre sino en una forma químicamente combinada—el protoplasma representa una combinación de proteína, sal y agua—y demostraron la similitud básica entre la hinchazón en los tejidos vivos y la hinchazón de la gelatina y los geles de fibrina., Dimitri Nasonov (1944) vio a las proteínas como los componentes centrales responsables de muchas propiedades de la célula, incluyendo properties.By en la década de 1940, las teorías de fase masiva no estaban tan bien desarrolladas como las teorías de membrana. En 1941, Brooks & Brooks publicó una monografía, «the Permeability of Living Cells», que rechaza las teorías de la fase masiva.
aparición del concepto de bomba de membrana en estado estacionario
con el desarrollo de trazadores radiactivos, se demostró que las células no son impermeables a Na+
., Esto fue difícil de explicar con la teoría de la barrera de membrana, por lo que se propuso la bomba de sodio para eliminar continuamente Na+
a medida que impregna las células. Esto impulsó el concepto de que las células están en un estado de equilibrio dinámico, utilizando constantemente energía para mantener gradientes iónicos. En 1935, Karl Lohmann descubrió el ATP y su papel como fuente de energía para las células, por lo que se propuso el concepto de una bomba de sodio impulsada metabólicamente.,El tremendo éxito de Hodgkin, Huxley y Katz en el desarrollo de la teoría de membrana de los potenciales de membrana celular, con ecuaciones diferenciales que modelaron los fenómenos correctamente, proporcionó aún más apoyo para la hipótesis de la bomba de membrana.
la visión moderna de la membrana plasmática es de una bicapa lipídica fluida que tiene componentes proteicos incrustados dentro de ella. La estructura de la membrana ahora se conoce con gran detalle, incluyendo modelos 3D de muchos de los cientos de proteínas diferentes que están unidas a la membrana.,Estos importantes desarrollos en la fisiología celular colocaron a la teoría de la membrana en una posición de dominio y estimularon la imaginación de la mayoría de los fisiólogos, que ahora aparentemente aceptan la teoría como un hecho; sin embargo, hay algunos disidentes.
the reemergence of the bulk phase theories
en 1956, Afanasy S. Troshin publicó un libro, The Problems of Cell Permeability, en ruso (1958 en alemán, 1961 en Chino, 1966 en inglés) en el que encontró que la permeabilidad era de importancia secundaria en la determinación de los patrones de equilibrio entre la célula y su entorno., Troshin mostró que el agua celular disminuyó en soluciones de galactosa o urea, aunque estos compuestos penetraron lentamente en las células. Dado que la teoría de la membrana requiere un soluto impermanente para sostener la contracción celular, estos experimentos arrojan dudas sobre la teoría. Otros cuestionaron si la célula tiene suficiente energía para sostener la bomba de sodio/potasio. Tales preguntas se hicieron aún más urgentes a medida que se agregaron docenas de nuevas bombas metabólicas a medida que se descubrieron nuevos gradientes químicos.,
en 1962, Gilbert Ling se convirtió en el campeón de las teorías de fase masiva y propuso su hipótesis de asociación-inducción de células vivas.
